2.分离现象及分离比
在上述的孟德尔杂交试验中,由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状,那么,相对性状中的另一个性状——隐性性状,是不是就此消失了呢?能否表现出来呢?带着这样的疑问,孟德尔继续着自己的杂交试验工作 。
孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉,然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去,得到杂种F2的豌豆植株,结果出现了两种类型:一种是高茎的豌豆(显性性状),一种是矮茎的豌豆(隐性性状),即:一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了 。孟德尔的疑问解除了,并把这种现象称为分离现象 。不仅如此,孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现:在1064株豌豆中,高茎的有787株,矮茎的有277株,两者数目之比,近似于3∶1 。如图2-4A所示 。
孟德尔以同样的试验方法,又进行了红花豌豆的F1自花授粉 。在杂种F2的豌豆植株中,同样也出现了两种类型:一种是红花豌豆(显性性状),另一种是白花豌豆(隐性性状) 。对此进行数字统计结果表明,在929株豌豆中,红花豌豆有705株,白花豌豆有224株,二者之比同样接近于3∶1 。
孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验,其结果也都是如此 。
我们概括上述孟德尔的杂交试验结果,至少有三点值得注意:
(1)F1的全部植株,都只表现某一亲本的性状(显性性状),而另一亲本的性状,则被暂时遮盖而未表现(隐性性状) 。
(2)在F2里,杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了,这就是性状分离现象 。由此可见,隐性性状在F1里并没有消失,只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了 。
(3)在F2的群体中,具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数,常常表现出一定的分离比,其比值近似于3∶1 。
3.对性状分离现象的解释
孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊 。事实上,他已认识到,这绝对不是某种偶然的巧合,而是一种遗传上的普遍规律,但对于3∶1的性状分离比,他仍感到困惑不解 。经过一番创造性思维后,终于茅塞顿开,提出了遗传因子的分离假说,其主要内容可归纳为:
(1)生物性状的遗传由遗传因子决定(遗传因子后来被称为基因) 。
(2)遗传因子在体细胞内成对存在,其中一个成员来自父本,另一个成员来自母本,二者分别由精卵细胞带入 。在形成配子时,成对的遗传因子又彼此分离,并且各自进入到一个配子中 。这样,在每一个配子中,就只含有成对遗传因子中的一个成员,这个成员也许来自父本,也许来自母本 。
(3)在杂种F1的体细胞中,两个遗传因子的成员不同,它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中,但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异,即一方对另一方起了决定性的作用,因而有显性因子和隐性因子之分,随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分 。
(4)杂种F1所产生的不同类型的配子,其数目相等,而雌雄配子的结合又是随机的,即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等 。
为了更好地证明分离现象,下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说,如图2-5所示 。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子,用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子 。在生物的体细胞内,遗传因子是成对存在的,因此,在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD,在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd 。杂交产生的F1的体细胞中,D和d结合成Dd,由于D(高茎)对d(矮茎)是显性,故F1植株全部为高茎豌豆 。当F1进行减数分裂时,其成对的遗传因子D和d又得彼此分离,最终产生了两种不同类型的配子 。一种是含有遗传因子D的配子,另一种是含有遗传因子d的配子,而且两种配子在数量上相等,各占1/2 。因此,上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合:DD、Dd和dd,它们之间的比接近于1∶2∶1,而在性状表现上则接近于3(高)∶1(矮) 。
因此,孟德尔的遗传因子假说,使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释 。
基因型与表现型我们已经看到,在上述一对遗传因子的遗传分析中,遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事,如当遗传结构为DD型时,其表现出来的性状是高茎豌豆,而遗传结构为Dd型时,其表现出来的也是高茎豌豆 。像这样,生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型,如高茎与矮茎,红花与白花;而生物个体或其某一性状的遗传基础,则被称为基因型,如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种,而矮茎豌豆的基因型只有dd一种 。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体,如DD和dd的植株;凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体,如Dd 。
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