如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑,那么,这个F2表现型的分离比,应该是它们各自F2表现型分离比(3∶1)的乘积:这也表明,控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因,既能彼此分离,又能自由组合 。
3.自由组合现象的解释
那么,对上述遗传现象,又该如何解释呢?孟德尔根据上述杂交试验的结果,提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论 。
因为最初选用的一个亲本——**圆形的豌豆是纯合子,其基因型为YYRR,在这里,Y代表**,R代表圆形,由于它们都是显性,故用大写字母表示 。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子,其基因型为yyrr,这里y代表绿色,r代表皱形,由于它们都是隐性,所以用小写字母来表示 。
由于这两个亲本都是纯合体,所以它们都只能产生一种类型的配子,即:
YYRR——YR
yyrr——yr
二者杂交,YR配子与yr配子结合,所得后代F1的基因型全为YyRr,即全为杂合体 。由于基因间的显隐性关系,所以F1的表现型全为**圆形种子 。杂合的F1在形成配子时,根据分离规律,即Y与y分离,R与r分离,然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中,这样,在分离了的各对基因成员之间,便会出现随机的自由组合,即:
(1) Y与R组合成YR;
(2)Y与r组合成Yr;(3)y与R组合成yR;
(4)y与r组合成yr 。
由于它们彼此间相互组合的机会均等,因此杂种F1(YyRr)能够产生四种不同类型、相等数量的配子 。当杂种F1自交时,这四种不同类型的雌雄配子随机结合,便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子 。由于显隐性基因的存在,这9种基因型只能有四种表现型,即:**圆形、**皱形、绿色圆形、绿色皱形 。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1 。
这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说,这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果 。事实上,这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律,这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律,也有人称它为独立分配规律 。
4.自由组合规律的验证
与分离规律相类似,要将自由组合规律由假说上升为真理,同样也需要科学试验的验证 。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种,确实产生了四种数目相等的不同配子,他同样采用了测交法来验证 。
把F1杂种与双隐性亲本进行杂交,由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子(yr),所以测交所产生的后代,不仅能表现出杂种配子的类型,而且还能反映出各种类型配子的比数 。换句话说,当F1杂种与双隐性亲本测交后,如能产生四种不同类型的后代,而且比数相等,那么,就证实了F1杂种在形成配子时,其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的 。为此,孟德尔做了以下测交试验,如图2-9所示 。
实际测交的结果,无论是正交还是反交,都得到了四种数目相近的不同类型的后代,其比数为1∶1∶1∶1,与预期的结果完全符合 。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时,确实产生了四种数目相等的配子,从而验证了自由组合规律的正确性 。
5.自由组合规律的实质
根据前面所讲的可以知道,具有两对(或更多对)相对性状的亲本进行杂交,在F1产生配子时,在等位基因分离的同时,非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合,这就是自由组合规律的实质 。也就是说,一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰,各自独立地分配到配子中 。
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