为什么大脑都是吝啬鬼——大脑网络组织中的经济学导语“大脑是个认知吝啬鬼”

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导语
“大脑是个认知吝啬鬼” ，认知科学家认为，因为人类大脑认知资源有限，所以“能不用，则不用” 。这一看法也在多学科研究中被证实：大脑网络能力非凡但“造价不菲” ，它的形成正是成本和效率两种因素进行经济上权衡取舍的结果。
今天我们介绍一篇2012年发表在NatureReviewsNeuroscience上的经典综述文章：“大脑网络组织中的经济学”（Theeconomyofbrainnetworkorganization），揭开大脑网络“经济适用”的真面目。该论文至今已经有超过1300次的引用量，广泛影响了从复杂网络、标度律视角展开的大脑研究。
陶宁宁|作者
刘培源、傅渥成|审校
邓一雪|编辑

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大脑的体积有限，其新陈代谢的维持需要消耗资源，是一个“昂贵的”复杂系统。许多大脑解剖学的研究表明，大脑网络组织的形成可以用“成本驱动”来解释，即大脑网络组织的形成总是趋向于使其成本最小。然而，大脑具有一些复杂的拓扑结构，这些拓扑结构使大脑产生一些自适应的功能和行为。这些复杂拓扑结构的形成不能用“成本驱动”来解释。

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图1大脑拓扑结构、成本和效率如图1所示，成本最小的大脑网络具有像晶格一样的结构，但这种结构不能有效支持全局信息的处理。而随机拓扑结构的大脑网络整合处理信息的能力更强，但这种拓扑结构需要更高的成本。文章提出大脑组织的形成，是最小化成本和神经元之间有价值的拓扑图案的出现，这两种因素之间进行经济上的权衡取舍的结果。大脑中进行的经济上的权衡取舍，在各个时间尺度上都存在，短至几十毫秒，长至几十年。文中还用这种权衡取舍的过程分析了一些大脑疾病的形成。大脑很“昂贵” ，文中指出，大脑网络的成本主要是由大脑资源有限导致的布线成本（Networkwiringcost）和维持大脑网络运行所需的运行成本（Networkrunningcost）。一方面，大脑的体积有限，这就限定了神经元的数目、密度、轴突突起的长度和横截面直径。减少神经元链接之间总的轴突长度，减少长距离链接，减少轴突的横截面积就是减少布线成本。另一方面，大脑需要维持神经元膜之间的电化学梯度。一般认为运行成本与神经元细胞膜的面积成比例，随着轴突长度和直径的增加而增加。大脑中各组分的比例满足异速生长律（Allometricscalinglaws），这在一定程度上限制了大脑组织形成的自由度，同时也影响着大脑的成本。异速生长律异速生长律是指系统的两个宏观变量X和Y之间服从一个幂律方程：这里的ca都是常数，两边取对数得到线性方程：图2生物学中的异速生长律，黑色直线为斜率为1异速生长律是复杂系统中普遍存在的规律，如图2所示，螃蟹的钳子大小和身体大小之间呈异速生长律关系。以身体大小为横坐标，钳子大小为纵坐标，坐标轴同时取对数，从图中可以看出螃蟹钳子大小和身体大小呈线性关系（绿色），斜率大于1表明螃蟹钳子的生长速度远大于身体的生长速度。

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图3生物大脑中的异速生长律

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n表示节点数， e表示链接数生物的大脑中也存在异速生长律，即幂律关系。一方面，生物体越大，其大脑也越大，如图3.a所示。另一方面，大脑体积与神经元的平均突触数量之间也存在幂律关系，如图3.b所示。大脑体积与神经元突触之间存在幂律关系，是因为大脑灰质与白质体积之间存在幂律关系，如图3.c所示。灰质主要由神经元的细胞体组成，白质主要由神经元中被髓鞘包围的突起组成，即突触。除此之外，大脑的体积与其新陈代谢速率之间也存在幂律关系，图3.d显示了大脑体积与葡萄糖消耗速率之间的幂律关系。如果把神经元细胞体看作节点，把突触看作链接，则节点数和链接数之间也存在幂律关系，如图4所示。根据异速生长律，大脑尺寸的变化，会导致大脑组织中其它参数非线性地变化。如增加神经元数目，就会导致链接数的增加，这就会导致额外的布线成本。大脑成本并非最小并没有证据表明大脑网络的布线成本是最小的。考虑体积排斥因素（Volumeexclusion），即所有的神经元都被限制在固定的体积内，这就会导致轴突之间的连接不会全是直线，还会导致一些神经元细胞体会偏离最优位置。用计算机模拟果蝇大脑神经元的位置，结构显示，考虑了最小化成本和体积排斥两种因素的模拟结果比只考虑单种因素的模拟结构更接近实际果蝇的大脑结构。除此之外，还应该考虑大脑网络的功能或行为特性（与网络连接或网络拓扑有关）。节点间单突触连接（即使节点相隔很远）在功能上更有优势，信号传输更快，但长的单突触连接会增加布线成本。当布线成本高于最小值时，神经元网络之间同步振荡的能力会加强。考虑布线成本和节点间路径长度两种因素权衡取舍的神经元形态图理论模型，能生成皮质中各种神经元的非常逼真的模拟图像。小世界网络脑网络至少可以从三个不同的尺度进行定义和研究：节点为神经元的微观尺度、节点为神经元群的介观尺度、节点为脑区的宏观尺度。由于目前的计算能力只支持在宏观尺度上进行全脑研究，本文中的大脑网络都是指宏观尺度上的大脑网络。在小世界网络一文中， Watts和Strogatz分析了线虫神经系统的二值网络，发现其既不随机也不规则。它既有高度聚集得像晶格一样的结构，又有路径长度很短的随机网络结构。短的路径长度反映了神经元之间信息传递的高效率。像线虫神经系统这样拓扑特性的网络在其他生物的神经系统和其他非生命系统中都广泛存在。