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图10成本和效率与人脑功能链接的链接密度的关系从功能性核磁共振和脑磁图中得到的人脑的功能链接（Functionalconnectivity）中（功能链接为体素（voxel）或大脑区域信号间的时间相关性） ， 也存在这种经济上的权衡关系 。 如图10所示 。 链接密度是链接成本的一种度量方式 。 效率随链接密度单调递增 ， 但效率与成本的比值在链接密度为20%时达到最大值 。 大脑功能网络的重新配置大脑功能网络是不断变化的 。 大脑在执行工作记忆任务期间 ， 脑磁图下的大脑网络表现出全局高效率 ， 有更多比例的长距离链接 。 当认知性的需求减少 ， 大脑功能网络立即重构（大约几十毫秒）变成高度聚集 ， 高度模块化 ， 长距离链接更少 。 大脑功能网络可以很快地进行权衡和重新配置 。 也有关于大脑网络解剖结构变化的研究表明 ， 青少年随着年龄的增长 ， 有更多的长链接 。 老年人相比于健康的成年人有更多的模块化结构 。 所以 ， 大脑网络在整个生命周期中都在不断地进行经济上的权衡取舍 。 神经影像学研究表明 ， 许多神经系统和精神疾病具有异常的链接和网络结构 。 因此 ， 似乎许多大脑疾病与脑网络组织异常有关 。 考虑成本和效率之间的权衡取舍 ， 可能会加深我们对大脑疾病的理解 。 阿尔兹海默症阿尔兹海默症与大脑网络中长距离链接比例减少有关 ， 患者大脑网络有着更高聚集度 。 可以认为 ， 阿尔兹海默症患者的大脑网络拓扑结构在成本和效率之间的权衡朝着低成本 ， 牺牲整合处理能力的方向偏离 。 阿尔兹海默症对大脑中Hub区域有选择性的影响 ， 这可以解释阿尔茨海默症患者早期出现的认知和行为症状 。 对灵长类大脑皮层中神经动力学的计算模型表明 ， 攻击Hub节点对信息传输和功能连接的影响远大于攻击其它节点产生的影响 。

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图11阿尔兹海默症攻击Hub节点的过程图11显示了阿尔兹海默症攻击Hub节点的过程 。 左上图表示大脑区域有氧糖分解速率分布 ， 用有氧糖指数表示 。 图中显示了默认模式和认知控制模式下的有氧糖指数 ， 两种模式的公共区域为核节点 。 右上图表示大脑41个区域的有氧糖指数与区域中心程度之间的关系 ， 从散点图可看出明显的相关性（相关系数0.66） ， 表示中心程度越高的节点 ， 如Hub节点有氧糖指数更大 ， 成本更高 ， 下图表示阿尔兹海默症的发展过程 ， 那些有着更高成本的Hub节点更容易受到影响 。 精神分裂症与阿尔茨海默症在发病前大脑是正常的 ， 是对正常大脑网络的外来的损坏 。 而精神分裂症、自闭症和强迫症等疾病是由于大脑不正常的发育导致的 。

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图12精神分裂患者大脑与正常大脑对比精神分裂症患者大脑网络的聚集度减少 ， 模块化降低 ， 全局效率不变或略有提高 。 患者大脑网络的Hub节点有着不正常的拓扑结构 。 与正常大脑相比 ， 精神分裂患者大脑中有着更多的长距离链接（图12左） ， 具有大量长距离模块间连接的Hub节点分布更广泛（图12右） 。 精神分裂患者大脑网络间的不正常连接 ， 是在大脑发育过程中 ， 大脑网络拓扑结构在成本和效率之间的权衡朝着更高成本方向偏离导致的 。传统的网络科学分析方法集中于分析复杂网络的一些特定的拓扑特征（例如聚集系数、路径长度等等） ， 而这篇综述揭示了不同拓扑特征内在的冲突和联系 。 拓扑机制背后所暗示的分离和整合机制对于我们理解大脑的发育过程、工作原理以及各种关于意识的理论也有很强的启发性 。
这篇综述发表于2012年 ， 在随后的时间里 ， 文章中的许多结论得到了更多的实验和计算验证 。 随着神经成像等领域的发展 ， 科学家们也积累了越来越多的数据可以用于分析不同实验和临床条件下的人脑结构和功能网络 。 随着研究的深入 ， 我们一定会对大脑的结构网络和功能网络的自组织和动力学过程等有更全面的了解 ， 进而理解大脑执行各种复杂认知任务时的结构基础和动力学特征 。
关于论文作者
EdBullmore是英国神经科学家 ， 英国医学科学院院士(FMedSci) ， 皇家精神科心理学会院士(FRCPsych)和皇家内科医学院院士 ， 和皇家内科医学院院士(FRCP) 。 自1999年以来 ， 他一直是剑桥大学的精神病学教授 。
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