为什么大脑都是吝啬鬼——大脑网络组织中的经济学( 二 ) 导语“大脑是个认知吝啬鬼”

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图5模块化结构和Hub节点示意图

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图6Hub节点举例Hub节点是多个模块间相互联系的区域，图中蓝色节点为Hub节点，连接了灰色和白色两个模块

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图7大脑中的Hub区域， Hubscore表示该大脑区域相对于其他区域在连接数、中心性、聚集程度和路径长度方面的排名

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图8大脑中的模块间的链接，不同颜色表示大脑中的不同模块
随着从人类神经影像数据中重构网络技术的发展，有证据表明人类大脑网络有小世界特性，具有高度聚集的结构和全局性的高效率。人脑网络有着模块化的结构和长尾的度分布，表明人脑网络中存在着一些度很大的Hub节点（在真实大脑中是Hub区域）。图7用不同颜色显示了大脑中的不同Hub区域。图5为模块化结构和Hub节点的示意图。图中浅色区域为模块化结构，模块内部有着密集的链接，这种结构适合分离的信息处理，如处理输入的视觉信息。 Hub节点也通常是大脑不同模块间相互联系的区域，图6显示了大脑中一个连接了两个模块的Hub节点。如图5中所示，模块间的链接比模块内部的链接长，长链接更倾向于链接Hub区域。图8表示Hub节点有着更多的长距离模块间链接。信息的分离处理与整合处理这种既高度聚集又有高效率的模块化的小世界网络结构，既能进行信息的分离处理，也能进行信息整合处理。高度聚集的网络结构适合处理专业的任务，如视觉信息输入的分析；具有全局性高效率的网络适合信息的整合处理，更有利于做决策。有研究表明，高智商的人的大脑皮层区域间功能网络的特征路径长度（Characteristicpath-length）更短，反之亦然。这说明高智商的人的大脑网络有着更高的全局效率。大脑网络的拓扑结构并不是一层不变的，大脑能受外来激励作用，而对功能网络进行快速而健壮的大规模重新配置。大脑网络形成的驱动因素首先，大脑的发育由基因控制相似的基因产生的大脑区域的链接图案也很相似。参与神经发育的分子的空间分布和对轴突生长的简单的物理限制都会影响大脑网络链接的形成，并且这可能会使其拓扑结构偏向于高度聚集的模块化结构。在大规模大脑网络中，这种高度聚集的模块化结构进行信息分离处理和网络拓扑结构的重新配置的成本更低。然而，全局效率高的拓扑结构需要模块间的链接（模块间链接如图5所示），这些链接通常比模块内部的链接更长，这种链接更倾向于链接Hub区域。虽然这种长链接结构的能量和体积成本更高，但却大大降低了信息传输的路径长度，提高了信息传输的速度，降低了噪声。考虑到这些基本的因素，文章中提出这样的想法，即大脑网络在最小化连接成本和最大化拓扑效率（大脑的综合处理能力）之间进行了经济上的权衡取舍。低成本高效率早期对线虫神经网络的研究表明：线虫的神经网络突触连接数仅为线虫302个神经元所有可能链接的5% ，但其却有相同节点数目随机图最大可能效率的46% 。线虫神经网络的布线成本并不是严格的最小值。通过类比集成电路布线，用模拟退火算法进行优化，布线成本还能进一步降低，但优化后网络的效率更低，总的路径更长（可以理解为平均从一个节点到另一个节点的最少边数变长，特征路径长度变长）。

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图9猕猴和线虫大脑网络总布线长度和平均路径长度之间的权衡取舍（tradeoff）总布线长度代表成本，平均路径长度代表效率，用算法对网络进行优化，使总布线长度达到最小值，此时的平均路径长度却增加。这表示减小成本以牺牲效率为代价
大脑降低成本是以牺牲效率为代价的。研究者统计了线虫和猕猴的大脑网络优化前后总的布线长度（总布线成本）和平均路径长度的关系，如图9所示。总布线长度代表成本，平均路径长度代表效率，用算法对网络进行优化，使总布线长度达到最小值，此时的平均路径长度却增加。将线虫神经网络的布线与大规模集成电路的布线进行类比，它们具有相似的拓扑复杂性，同样是嵌入在一个固定大小的空间里，大规模集成电路中更高的处理能力对应着更高的布线成本。集成电路的设计的挑战也是要减小布线成本。线虫神经网络和集成电路都有着高维的链接密度的分形结构，很难进行优化。但其布线成本接近当前复杂度小的最小布线成本。这些结构表明，信息处理系统都满足这样的自然或技术上的标准：复杂的网络结构，成本受限，嵌入在体积有限大空间里。